摘 要：无氧呼吸第二阶段的能量代谢是学生容易误解的地方。从无氧呼吸代谢途径的角度，分析讨论了无氧呼吸第二阶段能量代谢的产能情况，从而得出结论：无氧呼吸第二阶段并不产生ATP。
关键词：无氧呼吸 能量代谢 ATP
中图分类号：Q-49 文献标识码：E
关于细胞的呼吸作用，有氧呼吸是教学的重点和难点，高中生物第一册教材(人教版)对其物质代谢和能量代谢均作了较详尽的介绍。无氧呼吸并非教学的重点，因此教材在介绍时比较简略。对无氧呼吸，教材是这样描述的：“第一个阶段与有氧呼吸的第一个阶段完全相同。第二个阶段是丙酮酸在不同酶的催化下，分解成酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸。”从教材给出的信息，学生不难理解无氧呼吸第一阶段应有ATP产生，但第二阶段能量代谢的变化，教材上并没有明确表述。对此，学生很难把握，大多数学生受有氧呼吸的影响，会认为无氧呼吸第二阶段也有ATP生成。在教学中，我给学生作了适当的补充，明确地指出无氧呼吸第二阶段并不产生ATP。
有这样一道试题。现选其相关内容如下：
根据图1回答问题。
问题：图示中能产生ATP的过程有哪些?资料参考答案是：①②③。而且原作者做了如下解析：“……(无氧呼吸)第二阶段是丙酮酸在不同的酶的作用下生成不同的产物。若在酒精脱氢酶的作用下，将会产生酒精和二氧化碳，同时释放出少量的能量；若在乳酸脱氢酶的作用下，将会产生乳酸，同时也会产生少量的能量，这部分能量也跟有氧呼吸一样一部分以热能形式散失一部分储存在ATP中……”
根据上面试题的答案和解析，不难看出原作者的观点：无氧呼吸的第二个阶段(即第③步)也有ATP生成。对原作者的观点，笔者不敢苟同。那么，无氧呼吸第二阶段究竟有没有ATP产生呢?要弄清楚这个问题得首先分析无氧呼吸的代谢过程。
无氧呼吸是在细胞质基质中进行的一系列酶促反应，它可以分为2个阶段：第一个阶段是1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸，同时生成少量的还原剂氢[H](指NADH)和释放少量的能量，又称为糖酵解(上题中①)。糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共经途径．该阶段具体过程如图2所示。
(参与各步反应的酶分别是：己糖激酶、磷酸己糖异构酶、磷酸果糖激酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶、磷酸甘油醛脱氢酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶、丙酮酸激酶。)
从糖酵解代谢途径，可以看出与能量代谢有关的过程有：一是从1分子葡萄糖到1，6-二磷酸果糖，在激酶作用下经历了2次磷酸化，共消耗2ATP(第①和第③步)；二是有两次底物水平磷酸化反应，共生成4ATP：分别发生在第⑦和第⑩步，各生成2ATP(磷酸三碳糖中只有3-磷酸甘油醛能继续进入糖酵解途径，磷酸二羟丙酮则不能，但是它可以在磷酸丙糖异构酶的催化下迅速转化成3-磷酸甘油醛。故实际上是2分子3-磷酸甘油醛参与反应)。由此可见，在糖酵解过程中，1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸，净生成2ATP。此外，在3-磷酸甘油醛转化为1，3-二磷酸甘油酸时，生成2NADH。因此，糖酵解总的反应式为：
葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+
糖酵解产生的NADH，在有氧呼吸时，通过呼吸链和氧化磷酸化，生成ATP。但在无氧呼吸时，NADH参与丙酮酸的还原，在乳酸脱氢酶作用下直接把丙酮酸还原为乳酸，或者在丙酮酸脱羧生成乙醛后，再在乙醇脱氢酶作用下还原成乙醇：
上述转化即无氧呼吸的第二阶段。在此过程中，糖酵解产生的2NADH全部参与了还原反应。因此，无氧呼吸总的反应为：
葡萄糖+2Pi+2ADP→2乳酸+2ATP
或葡萄糖+2Pi+2ADP→2乙醇+2CO22ATP
综上所述，以一分子葡萄糖作为呼吸基质，无氧呼吸只有第一阶段才产生ATP(净产生2个ATP)，第二阶段并不产生ATP。