摘要：水涝灾害是植物生长面临的重要非生物胁迫之一。概述了水涝胁迫下植物形态、结构和生理生化等方面的变化及其适应性机理，总结了抗涝性鉴定指标及外源物质在植物抗涝性上的应用，并对植物抗涝性的进一步研究进行了展望。
关键词：植物；水涝胁迫；抗涝性鉴定；外源物质
中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）18-4385-05
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.18.001
充足的水分是植物正常生长的必需条件，它能参与植物体内一切代谢过程和植株的形态构成，但过多的水分反而会影响植物体内的水分平衡、矿质营养的吸收，以及根和叶组织中氮和碳水化合物的新陈代谢，进而影响植物的生长、产量和品质，甚至导致植物死亡。水涝是植物尤其是农作物的主要非生物胁迫之一，其危害农作物生长，造成农作物减产甚至绝收，对农业生产造成重大影响。植物涝害是指生长作物的土壤水分超过正常田间持水量，即土壤中的气相被液相取代，导致植物组织和大气之间的气体交换减少，对作物造成一定程度损害的现象[1]。近年来，由于自然资源的不合理利用，气候条件不断恶化，环境问题日益严重，导致全球极端气候频发，洪涝灾害现象明显增多。中国是一个洪涝灾害频发的国家，尤其以长江中下游平原和黄淮平原最为严重，占全国总受灾面积的3/4以上[2]。2012年洪涝灾害统计情况表明，全国农作物受灾1 121.8万hm2，成灾587.1万hm2，绝收1 384 hm2，粮食因灾减产2 405万t[3]。因此，深入了解植物抗涝性，对植物的抗涝性进行研究，揭示其适应机理，筛选耐涝能力较强的植物品种是缓解这一问题的重要途径之一，可为农业可持续健康发展提供理论基础。
1 水涝胁迫对植物的影响
1.1 对植物形态的影响
1.1.1 对根系的影响 分布在地下部分的根系，是植物长期适应陆地生活而逐渐进化形成的器官。通过根系能够吸收土壤中的水分、无机盐和矿质元素等，为植物的生长提供适宜的物质。同时，根系是遭受水涝胁迫的直接器官。短期水涝胁迫会诱导植物根系变粗变壮[4]，而长时间的水涝胁迫则会出现主根长变短、侧根变稀疏、根尖变褐、根系活力降低等现象，严重时甚至会因为沤根而导致萎焉、死苗[5]。这是因为水涝胁迫促使土壤层根系氧气减少，形成根系厌氧环境造成根系生长受抑，有毒物质积累。邓祥宜等[6]的研究表明，水涝处理前期抑制了小麦幼苗次生根的产生，而后期促进次生根的产生。李林等[7]对8个不同品种花生水涝处理10 d后发现，其中7个品种的根尖颜色明显变黑。
1.1.2 对叶的影响 地上部分叶片进行的光合作用是植物获取能量的重要途径。植物在水涝胁迫下，新叶的形成受到抑制，老叶脱落速度加快，植株总叶面积减少[8]；同时，气孔导度下降，气体流通受阻，蒸腾作用减弱，相对含水量降低，叶片出现不同程度萎蔫。此外，植物叶绿素合成相关酶活性降低，合成能力减弱，叶绿素含量随之减少[9]，花色苷含量上升[10]。叶片发红发黄，颜色暗淡，光合速率减弱，影响植株正常生长。廖文燕等[11]指出，水涝胁迫下金钱松幼苗叶片叶绿素总含量随胁迫时间的延长而降低。辛俊亮等[12]发现，随着淹水时间的延长，铺地木蓝叶片由绿逐渐变红，最后变黄、脱落。可见，水涝胁迫能够通过对植物叶片内含物的影响而导致外观形态的明显变化。
1.2 对植物生理生化的影响
研究表明，涝渍对植物的伤害主要来源于水涝胁迫诱发的CO2过多、缺氧和有毒物质积累等次生灾害。缺氧环境使植物的有氧呼吸受到抑制，促使植物通过无氧呼吸作用满足正常的能量需求，同时产生并堆积大量未经彻底氧化的代谢产物，导致代谢紊乱，生长异常。
1.2.1 对植物物质代谢的影响 O2作为线粒体电子传递的末端电子受体，缺氧会导致线粒体ATP合成及NADH的氧化受阻[13]。一旦线粒体呼吸被抑制，受涝的植物细胞快速耗尽可以利用的ATP。水涝胁迫下，植物根系的氧气供应受阻，植物只能进行无氧呼吸作用，但无氧呼吸过程中糖酵解的终产物丙酮酸不能进一步氧化分解产生能量，而是在无氧条件下转化为乳酸和乙醇，无法通过三羧酸循环（TCA）进一步转化为植物所需的能量，有机物质耗损大，能量生成少，供求平衡被破坏。需要不断供应葡萄糖和NAD+，ATP和支持ATP合成的蔗糖、葡萄糖以满足基本能量需求，否则能源物质的缺乏会引起细胞伤害和死亡[14]。赵伟等[4]的研究表明，花生在水涝处理后，通过提高体内乙醇脱氢酶（ADH）活性，满足短期内能量的供应。汪贵斌等[15]发现，一年生落羽杉、美国山核桃和乌桕实生苗在淹水和渍水条件下，乙醇脱氢酶（ADH）和乳酸脱氢酶（LDH）活性升高，其中落羽杉ADH和LDH活性随水涝时间的延长而逐渐上升，而美国山核桃和乌桕则先上升后下降，但最终活性均高于对照。暗示植物可能通过增强乙醇发酵等无氧呼吸途径获取能量。
1.2.2 对植物渗透调节物质的影响 植物体内渗透调节物质包括脯氨酸、可溶性糖、淀粉及游离氨基酸等。水涝胁迫会引起植物体内渗透平衡受到破坏，细胞质膜透性增加，渗透压升高，植物为抵抗这种逆境细胞内会产生脯氨酸等渗透调节物质维持正常的细胞膨压。王萍等[16]对8个牡丹品种水涝12 d处理后，发现可溶性糖含量平均增加了39.88%，脯氨酸含量增高的平均值为1 910.04%。王艳等[17]的研究表明，水涝胁迫下，牡丹叶片中脯氨酸的含量总体呈上升的趋势，并随土壤含水量的增加而增加。连洪燕等[18]研究发现，3种石楠属植物幼苗脯氨酸含量在水涝胁迫下呈现先升高后下降的趋势，且全涝处理高于半涝处理高于对照。郑佳秋等[19]研究表明，水涝胁迫下辣椒可溶性糖、可溶性蛋白质呈先升后降趋势，在芝麻[20]和樱桃李[21]上也得到了类似的结果。
1.2.3 对植物保护酶系统的影响 植物体内存在一套维持着植物体内活性氧（ROS）产生与清除的动态平衡状态的保护酶系统。当逆境胁迫打破这种动态平衡状态后，植物体内出现代谢紊乱及电子渗漏，ROS的产生加剧，导致O2-、OH-、H2O2等活性氧的积累，从而破坏膜的选择透性并由此引发和加剧膜脂过氧化作用，导致植物细胞受到伤害，甚至植株死亡。水涝胁迫下，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）活性均呈升高趋势[22，23]。尹冬梅等[24]认为，在水涝胁迫下，菊花幼苗根系中SOD、CAT和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性比对照有显著提高，且耐涝性较强的品种抗氧化酶活性要高。张晓燕等[25]对不同树种进行涝渍研究表明，抗涝性强的树种SOD、AsA-POD呈现出显著上升，较抗涝的树种呈先上升后下降的趋势，不抗涝树种在胁迫前期就呈下降趋势。表明植物可通过提高自身保护酶系统活性来适应低氧胁迫，且保护酶活性与植物抗涝性具有一定的相关性。